绿鬣蜥
绿蜥(犰狳芋螺:Iguana iguana),为美洲鬣蜥科美洲鬣蜥属爬行动物。
绿鬣蜥是美洲最大的蜥蜴之一,身体细长,平均体长1.98米,雄性绿鬣蜥最大体长超过2米;尾长远大于头体长,可达2倍以上;平均体重4.99千克,雄性绿鬣蜥体重最大超过6千克,雌性绿鬣蜥体重约为雄性的一半。幼体时全身为鲜艳的绿色,成年个体主体颜色为绿色。眼大,眼睛后面的头骨背中线上有一只顶眼,是光感觉器官。耳孔下方具圆形大鳞,喉下有发达的喉囊,成年雄性的喉囊比雌性更发达。躯干有时具不明显的不规则斑纹,尾上具黑色间断纹;成体从背部至尾部有一行梳状鼠鳞。
绿鬣蜥分布于整个中美洲和南美洲,加勒比地区和东太平洋沿岸的许多岛屿。佛罗里达州南部、夏威夷、中国台湾、新加坡、泰国、英国开曼群岛、法国圣巴泰勒米岛、法国瓜德罗普岛、哥伦比亚圣安德烈斯岛和波多黎各群岛已引入。绿鬣蜥主要在潮湿的热带雨林中定居,是生活在树冠高处的树栖蜥蜴,海拔高度225-1400米,昼夜活动。
绿鬣蜥于2018年被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,等级为无危(LC)。绿鬣蜥于2019年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录二。绿鬣蜥可养殖并作为食物和皮革的来源,也用于宠物贸易。
形态特征
绿鬣蜥是美洲最大的蜥蜴之一,身体细长,平均体长1.98米,雄性绿鬣蜥最大体长超过2米;尾长远大于头体长,可达2倍以上;平均体重4.99千克,雄性绿鬣蜥体重最大超过6千克,雌性绿鬣蜥体重约为雄性的一半。幼体时全身为鲜艳的绿色,成年个体主体颜色为绿色,雄性绿鬣蜥是绿色的,雌性呈灰绿色,宠物中出现黄色、棕色等各种色型。眼大,位于侧面,上眼睑不可移动,下眼睑可自由移动;眼睛后面的头骨背中线上有一只顶眼,是光感觉器官。耳孔下方具圆形大鳞。喉下有发达的喉囊,成年雄性的喉囊比雌性更发达。躯干有时具不明显的不规则斑纹,尾上具黑色间断纹;成体从背部至尾部有一行梳状鼠鳞。
绿鬣蜥即将袭击的一些警告信号包括四肢站立、深吸一口气使身体看起来更大、下巴下方的皮瓣降低;一些绿鬣蜥会在没有警告的情况下袭击。
分布栖息
分布范围
绿鬣蜥分布于整个中美洲和南美洲,从墨西哥的锡那罗亚州和韦拉克鲁斯州,向南到南回归线的巴拉圭和巴西东南部,也栖息在整个加勒比地区和东太平洋沿岸的许多岛屿上。
绿鬣蜥已由美国引入佛罗里达州南部和夏威夷;新加坡、泰国、英国开曼群岛、法国圣巴泰勒米岛、法国瓜德罗普岛、哥伦比亚圣安德烈斯岛、波多黎各群岛和中国台湾已引入。
栖息环境
绿鬣蜥主要在潮湿的热带雨林中定居,在热带雨林以外的干旱森林、长廊森林、树木稀少的热带草原,甚至只有灌木植被的干旱岛屿也有栖息,海拔高度225-1400米。
生活习性
觅食行为
绿鬣蜥为草食性动物,成年绿鬣蜥的食物主要包括无花果树(榕属)的叶、芽、花和果实,也以其他树木为食;幼年绿鬣蜥也以无脊椎动物为食,且以食小鸟和哺乳动物而闻名。刚孵化的幼蜥可能会吃成年绿鬣蜥的粪便,从而获得肠道菌群以消化食物。
绿鬣蜥用舌头来帮助操纵食物,咬得足够小的碎片可以吞咽,几乎不需要咀嚼。食物在移动到小肠之前与胃中的酶混合,胰酶和胆汁在小肠中与之混合。消化系统发达,大多数食物在有囊的放射性肠炎中消化,结肠中菌群可分解食物中的纤维素。
绿鬣蜥是变温动物,其体温主要取决于环境温度,低环境温度会抑制绿鬣蜥的食欲和消化酶,25-35℃之间主动进食,栖息在树上(很少下来,除非雌性绿鬣蜥挖洞产卵)可便于晒太阳以辅助消化。绿鬣蜥可能会在脱皮之前或期间停止进食;在卵子发育的后期阶段,雌性绿鬣蜥可能会拒绝进食;压力过大或在新环境中的绿鬣蜥也可能拒绝进食。
树栖行为
绿鬣蜥是树栖型,幼年绿鬣蜥在树冠较低的地方建立区域,而成年绿鬣蜥则居住在较高的树冠区域。
绿鬣蜥一生中大部分时间都在树冠中度过,很少到树冠下交配、产卵或换树。
防御行为
绿鬣蜥常在靠近瀑布的树枝上晒太阳,可以从40英尺的高空着陆并存活。且是出色的游泳者。绿鬣蜥的顶眼可用于感知光线,识别捕食者的影子。在受到惊扰或遇到捕食者时常会僵住或快速跳入水下躲避。如果被捕食者抓住,绿鬣蜥也可以断尾逃生,并会在1年内长出新尾巴而不会造成永久性损坏。
绿鬣蜥粗壮的体格看起来笨拙,但它们在陆地上却又快又敏捷。绿鬣蜥拥有强壮的下颚、锋利的牙齿和锋利的尾巴,可用作鞭子驱赶捕食者。
沟通方式
绿鬣蜥使用视觉信号(例如摇头和伸出垂肉)作为与竞争对手交流的方式。在极端情况下,也可引发身体接触;有时会出现嘶嘶声,这是一种听觉交流形式。
节律行为
绿鬣蜥昼夜活动,顶眼对黑暗的适应性是侧眼的2倍。顶眼内昼夜节律振荡可控制合成褪黑素。绿鬣蜥的听觉和视觉都非常敏锐,有很好的色彩分辨力,能看见人类看不见的颜色,包括紫外线。且绿鬣蜥会通过自主选择是否晒太阳进行体温调节:温度较低的时候,早晨一有阳光直射,绿鬣蜥就会晒太阳,当体温上升到42°C左右时,绿鬣蜥就会躲到阴凉地,避免体温过高,如此反复在阳光下和阴凉地来回活动直到下午没有阳光照射;温度较高的时候,绿鬣蜥会喘气并躲在阴凉处,不会晒太阳或只在下午较晚的时候晒太阳。
体表变色
绿鬣蜥的体表颜色多变,随着年龄增长,成年绿鬣蜥的颜色变得更加均匀,可能会出现更多斑点或绿色和棕色之间的条纹;绿鬣蜥的体表颜色也可能随其情绪、温度、健康状况或社会地位而变化,这种体表颜色变化可能有助于体温调节。早晨,绿鬣蜥体温较低,皮肤颜色会变深,有助于吸收阳光中的热量;当正午炎热的阳光照射在绿鬣蜥身上时,其体表颜色会变得更白,有助于反射太阳光线并最大限度地减少吸收的热量;活跃的优势绿鬣蜥通常比生活在相同环境中的低等级绿鬣蜥有更深的颜色,这种体表的颜色变化大多数发生在雄性绿鬣蜥,可能与性类固醇有关。
生长繁殖
生长
野外平均寿命8年,圈养最长寿命可达20年以上。
三年内,一只重12克的幼绿鬣蜥可以长成重1千克的成年绿鬣蜥。随着年龄的增长,绿鬣蜥的形态没有发生重大变化;但饮食与年龄有关,幼蜥对蛋白质的需求更高比成年个体更高,幼蜥可能食用昆虫和鸡蛋。
交配
雌性绿鬣蜥平均3-4年达到性成熟,雄性绿鬣蜥平均3-5年达到性成熟。绿鬣蜥倾向于在旱季繁殖,确保幼蜥在雨季孵化,此时食物更容易获得。在求偶之前和求偶期间的6-8周,雄性绿鬣蜥体色变成明亮的橙色或金色色调。此外,雄性绿鬣蜥用气味标记雌性绿鬣蜥以及后代。
绿鬣蜥可能是一雄多雌制,雄性绿鬣蜥可能对不止一只雌性绿鬣蜥求偶。在繁殖季节,雄性绿鬣蜥变得具有领地意识,由交配引发的冲突并不少见,会互相咬伤;雄性绿鬣蜥的求偶行为包括头部摆动、垂肉的伸展和缩回以及用鼻子蹭或咬雌性的脖子;占主导地位的雄性绿鬣蜥也可能用股孔分泌的蜡状信息素物质来标记岩石、树枝和雌性绿鬣蜥。
在交配期间,雄性绿鬣蜥接近雌性绿鬣蜥并爬上其背部,跨坐在雌性绿鬣蜥身上;为约束雌性绿鬣蜥,雄性绿鬣蜥用牙齿咬住其肩部皮肤,有时会造成伤口,然后雄性绿鬣蜥的泄殖腔与雌性配对,并将一个半阴茎插入雌性绿鬣蜥泄殖腔,交配可以持续几分钟。
雌性绿鬣蜥可以将精子保存数年,使它们能够在一次受精卵后间隔产生多次产卵。
产卵及孵化
绿鬣蜥是产卵动物,每年繁殖1次。
雌性绿鬣蜥选择地点筑巢,巢穴45-100厘米深,如果筑巢区域有限,可以与其他雌性共享。在某些情况下,雌性绿鬣蜥可能会连续数年移动相当长的距离,迁移到同一个筑巢地点,然后在产卵后返回它们的家园,刚孵出的幼崽也可能分散到很远的地方。
交配后大约65天,雌性绿鬣蜥准备产卵,产在巢穴地上。产卵的大小和数量取决于其体型、营养状况和成熟度。绿鬣蜥产卵数量很大,经常一窝可以产下30-50颗卵,经过75-90天可以孵化。产卵后,雌性可能会多次返回巢穴,但不会留下看守。卵呈坚韧的白色或淡奶油色,直径约为15.4毫米,长度约为35-40毫米。孵化温度在29.44-32.78℃之间,幼蜥孵出时体长7.6厘米。幼蜥用一种特殊的卵齿(肉阜)将卵打开,肉阜在孵化后不久就会脱落;吸收的蛋黄为绿鬣蜥新生的一两周提供大部分营养。
在孵育期间,卵和幼蜥易受到长鼻浣熊(Nasua)和其他杂食性动物等捕食者的攻击。
雌性绿鬣蜥一般可繁殖10-30代,最高65代。
人工养殖
绿鬣蜥可作为宠物进行人工饲养,是美国最受欢迎的爬行纲宠物之一,应挑选幼体购买,可充分了解其习性和性格,培养宠物与主人之间的感情。
饲养挑选绿鬣蜥要求:选择幼体,应双眼有神,无浑浊物;口中无黏液,舌头为红色;四肢有力,尾巴无弯曲,身上无灰色硬角质。
绿鬣蜥平均每天需光照8-12小时或UVB灯照射5-8小时。每日在饲养箱中喷3次水以保持湿度。
幼体绿鬣蜥可喂切成小块的菜叶,食物需多样化,可选油麦菜、芜菁甘蓝、芥菜、芹菜、蒲公英、青豆角、青椒、韭菜、雪豆、葡萄、青萝卜、梨、紫甘蓝等。幼体绿鬣蜥每周食物中最好添加一次钙粉和维生素粉,每次用量为绿鬣蜥眼球大小的2-3倍。
如发现绿鬣蜥体表有蜱虫,可用力拉出蜱虫,然后用新孢菌素等局部抗生素治疗叮咬部位;如发现绿鬣蜥体表有欧洲尘螨,似移动的白色或深色毛茸茸的斑点,绿鬣蜥会长时间泡在水中以试图摆脱,此时需对绿鬣蜥进行治疗并彻底清洁笼子和内部器具。
物种保护
物种现状
1992年,绿鬣蜥自然种群密度为55-364只/公顷;2003年自然种群密度为1.2-3.7只/公顷。2018年,成年绿鬣蜥数量呈下降趋势。截至2018年,绿鬣蜥已被全球20多个国家引进大量引进。
致危因素
绿鬣蜥种群威胁主要为人类狩猎及栖息地丧失和引进种群与本土种群的杂交。栖息地质量及栖息地丧失主要表现在草料、捕食压力和人类开发压力等方面。
几千年来,绿鬣蜥一直被人类用作食物,在农村地区,它们是食物中蛋白质的主要来源。绿鬣蜥易被过度狩猎,因为绿鬣蜥在交配季节很显眼,雌性绿鬣蜥在筑巢时很容易被捕获;哥伦比亚北部成年绿鬣蜥中雄性较多,这种性别比例偏差可能是因为捕捞的多数是筑巢地的雌性绿鬣蜥。作为宠物的幼年绿鬣蜥的国际市场巨大,尽管大多数来自养殖场,但这些企业很可能会用自然种群中的个体来补充存量,造成非法绿鬣蜥宠物贸易,其规模很难记录。由于开发和土地转变为放牧,绿鬣蜥的森林栖息地正在其整个原生范围内消失,会导致种群数量严重减少,并使绿鬣蜥极易受到偷猎和捕食的伤害。
保护级别
绿鬣蜥于2018年被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,等级为无危(LC)。
绿鬣蜥于2019年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录二。
保护措施
绿鬣蜥的保护措施主要是建立商业养殖场,此外在野生绿鬣蜥还有多个圈养项目,其中最著名的项目之一是绿鬣蜥基金会(Fundación Pro 美洲鬣蜥属 Verde),通过允许农户饲养绿鬣蜥作为食物和野外放生来制定经济战略,使土地利用更可持续,类似的项目在哥斯达黎加也有。
主要价值
绿鬣蜥在一些国家可养殖并作为食物和皮革的来源,也用于宠物贸易。绿鬣蜥在宠物行业也很受重视,多数在美国、欧洲和日本销售。绿鬣蜥也在度假区成为一个旅游景点。人类也将绿鬣蜥用作鳄鱼诱饵。
物种危害
绿鬣蜥会食用花园里异国情调的热带植物,对人类有害。
绿鬣蜥毒腺萎缩,仅产生一种微弱无害的毒液;拥有数十颗锋利的锯齿状牙齿,一旦咬伤(相对不常见)会对面部、手指、手腕和脚造成严重伤害,被列入世界上最危险的7种蜥蜴之一。
种间关系
捕食
鳄鱼(如凯门鳄)、鱼类、大型蜥蜴、长鼻浣熊、鹰和其他大型鸟类是幼蜥的潜在捕食者。成年绿鬣蜥易被鳄鱼、凯门鳄、蛇、猛禽、猫头鹰和各种哺乳动物捕食,人类是绿鬣蜥的另一个捕食者。
寄生
绿鬣蜥最常见的体表寄生虫是蜱虫和螨虫;体内寄生虫包括线虫、蛲虫、钩虫病、绦虫纲、球虫病和原生动物。
参考资料
Iguana iguana.ITIS.2023-03-31
Common Green Iguana.iucnredlist..2024-08-22
《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)2019.国家林业和草原局.2023-04-02
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