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角石

角石

角石（英文：Ceratite），属于头足纲的软体动物门，其曾是奥陶纪的海洋霸主，更是所有菊石亚纲、鹦鹉螺，甚至章鱼、十腕总目的祖先。其科学分类为软体动物门-头足纲-鹦鹉螺亚纲，根据角石外壳的形状和体内构造特征，可分为若干个目，如爱丽斯木角石目、内角石目、珠角石目、直角石目、塔飞角石目等。

角石最早出现在下古生代的寒武纪晚期、在奥陶纪时达到最盛。由于奥陶纪的海洋生态环境发生了很大变化，角石取代奇虾，成为新一代海洋霸主。角石一般体长数十厘米至一二米，最大的房角石长达10米。在演化过程中，角石形成了一种新的身体机制，将最为脆弱的肉体藏于壳之内，将杀伤力最强的腕足置于壳外。它的壳体由一系列隔板分隔的气室组成，帮助调节在水中的开降和平衡。角石全营海洋底栖爬行或游泳生活，是肉食性动物。其躲过了白垩纪末期的大灭绝事件，鹦鹅螺科是现存唯一的角石类生物。

角石化石在中国和欧洲均有分布，是奥陶纪地层对比的重要标准化石，因此其在古生物学领域和地质学范畴具有重要的科研价值。同时，角石化石也因独特的外形纹理成为人们热衷收藏的对象，具有艺术观赏价值。

演化历史

起源

在5.4亿年前寒武纪生命大爆发前，早期软体动物门祖先是类似植物病原线虫且有齿舌的生物，以刮取岩石藻类为食。之后因大气含氧量和海水成分变化，背部逐渐长出硬化组织，进而发展出原始壳，形成小壳生物。寒武纪早期出现众多原始带壳小动物化石，部分软体动物外套膜分泌物质形成外壳。

初现

直到晚寒武纪时期，早期角石以爱丽斯木角石目为典型代表，开启了角石的演化历程。在爱丽斯木角石目中，短棒角石被视作真正头足纲动物的最早记录。相较于早期的软体动物祖先，短棒角石的身体已显著变长，原本的腹足分化为灵活的腕和用于运动的漏斗。其拥有尖形笠状的外壳，内部构造包括体管以及多个房室，这些结构为角石类生物在海洋环境中的生存与发展奠定了基础。在当时的海洋生态系统中，这类早期角石数量稀少，它们主要活跃于寒武纪和奥陶纪早期，尽管数量有限，却在海洋生物的演化中迈出了角石演化的第一步。

巅峰

奥陶纪时期，海洋生态系统发生了深刻变革，角石爆发式的进化使它们成为海洋中的超级霸主。其物种迅速分化出多种多样的类型，其壳体在大小与形状上呈现出丰富的差异性；同时，角石还进化出了一系列先进的身体构造。它们拥有高效的喷水推进系统，通过快速喷射水流，能够在海水中灵活加速、转向与制动；体表覆盖着坚硬的外壳，这不仅为其柔软的身体提供了坚实的保护，还在一定程度上辅助了浮力调节；腕足布满了触觉感受器，可用于精准地抓捕猎物、探索环境；而一对发达的眼睛，则具备出色的视觉能力，能够敏锐地感知周围环境的光线变化与物体动态。凭借这些强大的身体构造，角石所代表的头足纲动物成为奥陶纪海洋生态系统中的顶级掠食者。

变革

随着海洋环境变化和竞争对手变强，角石不断调整演化策略。奥陶纪末期，γ射线引发全球冰川事件，气候变冷，85%的海洋生物物种灭绝。部分角石受影响，如内角石因体型大，应对环境变化能力不足，在志留纪灭绝。袋角石、盘角石等一些角石种类，也因各种因素在演化中消失。而鹦鹉螺目在塔飞角石基础上，进一步卷曲外壳，凭此生存策略从泥盆纪出现后延续至今。

词源

角石的英文名称“Ceratite”，词源为希腊语“keras”，含义为“角”，这意味着角石的缝合线呈角状形态。在词法构成中，后缀“-ite”常用于构成名词，其功能是表示某个部分、片段或矿物，在动物界分类领域也被广泛应用，用以对生物类别进行界定和描述。

体态特征

体型差异显著

角石的体型跨度大。一般情况下，角石体长在数十厘米至一二米这个区间。但其中最大的房角石，体长可达10米。凭借这样的体型，其可轻松捕杀体长1.8米、在海底称霸一时的巨型羽翅鲎。

外形丰富多样

角石的外形迥异，因其壳体大小差别很大，壳的形状也很多种多样，有直形、弓形环形和旋卷形等；少部分为锥形和螺旋形。角石的壳形大体可以分为8种类型，分别是直角石形壳（Orthoceracone）、弓角石形壳（Cyrtoceracone）、环角石形壳（Gyroceracone）、触环（塔飞）角石形壳（Tarphyercone）、无管角石式壳（Nautilicone）、锥角石形壳（T rochoceracone）、短角石形壳（Brevicone）、喇叭角石形壳（Lituiticone）。

独特身体构造

在演化进程中，角石形成了极具智慧的身体构造。它把自身最为柔弱、容易受到伤害的肉体，隐藏在坚硬的壳内，给予保护；同时，将具有强大杀伤力的腕足暴露在壳外，方便捕捉猎物、抵御外敌，这一内一外的布局，极大地提高了它的生存能力。

精妙壳体结构

角石的壳体构造是由一系列被隔板隔开的气室所组成。这些气室就像是一个个精密的调节装置，在角石的生存活动中发挥着至关重要的作用，能够帮助它在水中灵活自如地调节升降，时刻保持身体的平衡，使其能够在复杂的海洋环境中自由穿梭、生存繁衍。

化石分布

中国

角石中的中华震旦角石分布于中国多地，分布范围包含华南地区，同时在云南省西部、新疆、西藏自治区等区域。古丈县红石林国家地质公园出露的奥陶系牯牛潭组红色石灰岩地层中含有角石化石，此外，有文献记载，四川秀山妙泉北二公里处，该角石产于厚约三米的厚层质灰岩及灰质页岩互层中，贵州印江缠溪以西二公里的公路旁，其产自青灰色泥质页岩中，湖南发现的珠角石及直角石，也表明中国南部地区存在角石分布。

欧洲

在中奥陶纪时期，欧洲存在着和中原地区华南地区直角石近似的种类。巴伐利亚州侏罗纪角岩在中欧与东欧的分布范围内，和其他矿区的硅质材料有着特定关联。比如，位于凯尔海姆县（Ldkr. Kelheim）的阿诺芬（Arnhofen）和拜尔斯多夫（Baiersdorf），以及德根多夫县（Ldkr. Deggendorf）的弗林茨巴赫（Flintsbach）等地的角岩，在选定的关键区域硅质储备中占据重要地位。有诸多实例表明巴伐利亚角岩曾被直接运输。从后来的班德克里克文化时期一直到查姆（Cham）文化时期，这条燧石运输路线都有相关记载，这也显示出在欧洲地区，角石在不同的文化时期均有分布。

代表物种

震旦角石

震旦角石是4.4亿年前生活在海洋中的凶猛食肉动物，海生无脊椎软体动物门化石，是中国特有的化石。在古生物分类学上属于软体动物门头足纲鹦鹉螺亚纲，与现代的章鱼、十腕总目属于同纲生物，具有亲缘关系。因为这些壳长得像动物的角，所以叫角石。又因为古代印度人称中国为“震旦国”，所以就叫震旦角石。

古代称之为“佛塔石”或误称 “竹笋化石”。壳体呈尖而窄的直长圆锥形，表面具波状横纹，当风化或纵向剖开时会指向壳体尖端的漏斗状隔壁和体管。最大壳体长达100厘米,一般20厘米~50 厘米。主产于鄂西、湘西北一带的中奥陶纪紫红或浅綠灰色具泥裂纹的不纯大理石中。震旦角石以沿完整壳体中央纵向切面自然风化显露其内部构造者为上品。

房角石

房角石生活在奥陶纪的中期和晚期，距今约4.7亿-4.4亿年。其体型巨大（可达10米），是奥陶纪最大的肉食性动物。房角石的身体套在一个沉重的外壳里，它通过将水挤压后，从头部的喷水器官将水喷出，从而推动身体反向前进。房角石还可以调整喷水的角度，这样它的身体就能朝任意方向移动。不过，由于庞大的体型和沉重的外壳限制，它移动的速度并不快。

鹦鹉螺

在热带印度洋西太平洋珊瑚礁水域，有一种名为鹦鹉螺的头足纲软体动物门，它们与中华震旦角石是近亲关系，都属于鹦鹉螺亚纲。经历了数亿年的演变，但外形、习性等变化很小，被称作海洋中的“活化石”。在演化过程中，它们的外壳逐渐旋卷，最终成为拥有独特结构的现代鹦鹉螺。从最初笨拙的直壳角石到现生灵活的鹦鹉螺，该类群的演化历史是跨越亿万年的海洋生物演化传奇。鹦鹉螺整个外壳光滑呈螺旋状，背腹部排列着红褐色螺旋纹，从侧面看像一只彩纹曲颈鹦鹉。鹦鹉螺科是底栖游泳生物，生活在资源有限的栖息地中，气味是其定位猎物的主要线索。鹦鹉螺每长一岁就会搭建一个“新卧室”，增加一条螺旋生长纹，一共有30条。这30条红色的生长线恰巧与月亮绕地球一周的天数大致相符。科学家研究无管角石化石后发现，地质年代不同，鹦鹉螺的生长线数量并不相同。地质年代越久远，鹦鹉螺身上的生长线就越少。因为那时月亮离地球更近，月亮绕地球运行的时间也就越短。