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水龙骨科

水龙骨科

水彩云阁科（Polypodiaceae）为水龙骨目下一科，通常为中型或小型附生草本植物，少为土生。根状茎长而横走或有时斜升，有网状中柱，通常有附属的厚壁组织束；叶一型或二型，草质或纸质，或为革质，叶脉网状；孢子囊群为圆形或近圆形；孢子两侧对称，椭圆形或长椭圆形，具单裂缝，周壁有或无，周壁或外壁有各种纹饰或光滑。

水龙骨科植物约40余属，500余种，在全世界广泛分布，热带或亚热带地区是其主产区，在中国主要产于长江以南各省区。

孢子形态及其周壁纹饰亚显微结构证据表明，在蕨类植物门系统发育史上，水龙骨科是代表着最后演化出来的一支，因此水龙骨科常被认为是最进化的一群现代蕨类植物，其也是热带植物区系中常见科之一。水龙骨科因其独特构造和成分具有观赏，食用，药用价值。

形态特征

水龙骨科植物多数为中型或小型附生蕨类，少部分为土生蕨类。

根状茎

根状茎多数细长，横走，通常含厚壁组织和网状中柱，并且密被盾状鳞片；鳞片通常少具刚毛或柔毛，具粗筛孔，鳞片边缘平滑或有锯齿。

叶

叶远生、近生或簇生，叶片无毛或被星状毛；叶型为一型或二型，叶柄基部以关节着生于根状茎上，在夏季或冬季遭遇干旱寒冷时，叶片从叶柄基部脱落；叶多草质或纸质，少有纸质，叶片为单叶不分裂，全缘，或羽状，或掌状分裂。多为网状叶脉，少数叶脉分离，网眼内通常有分叉的内藏小脉，小脉顶端具水囊。

孢子囊

水龙骨科通常具有圆形或近圆形，或椭圆形，或线形的孢子囊群，孢子囊群常呈黄褐色，孢子囊群有时布满能育叶片下面一部或全部，无盖而有隔丝。孢子囊具长柄，有12-18个增厚的细胞构成的纵行环带。

孢子

孢子两侧对称，极面观为椭圆形或长椭圆形；赤道面观为肾形、豆形、椭圆形或半圆形。单裂缝，裂缝长度多为孢子全长的2/3~3/4，少数为1/2~2/3。孢子外壁较厚，光滑或形成轮廓；周壁通常较薄，覆盖在孢子外壁上，形成不同类型的纹饰。主要有以下六种类型，疣状纹饰、瘤状纹饰、颗粒状纹饰、波纹状纹、不规则块状纹、光滑具附属物。

分布

水龙骨科植物约有40余属，在世界各地均有分布，热带和亚热带地区是水龙骨科植物主要产区，两大分布中心为热带美洲和亚洲东南部，后者包括印度次大陆、中国长江以南、印度支那、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾和日本。喜马拉雅山脉可以认为是水龙骨科在东南亚的集中中心或分化中心。《中国植物志》（2000版）显示中国现有25属，272种，主产于长江以南各省区，在贵州省，江西省，浙江省，云南省等省份广泛分布。

适应性

水龙骨科植物多生长在丘陵、山地林下树干或阴湿岩石上，其生长之地多为山谷沟边、溪边，空气湿度大，森林茂盛，大多数种类分布在海拔100～1500m 的范围内。

分类演化

科名确立

水龙骨科的学名Polypodiaceae由模式属多足蕨属学名Polypodium的复合形式Polypodi-加上表示科的等级后缀-aceae构成，

本科中文名与模式属多足蕨属中文名不一致，因为Polypodium取广义时习惯叫“水龙骨属”，但后来该属被拆分，水龙骨属成为Polypodiodes属的中文名，狭义Polypodium的中文名因而改名。

早期分类

早期英国植物学家Hooker（1844-1868）的分类系统中，水龙骨科（广义）是一个庞大的类群，几乎包括的蕨类植物门90%种类。1940 年中国植物学家秦仁昌在《Sunyatsenia》第五卷上发表了《水龙骨科的自然分类》一文，把多谱系的水龙骨科（广义）分为33科249属，其中广义的水龙骨科包括现在的水龙骨科和其近缘的蕨科等，后又根据形态，孢子等证据将狭义水龙骨科划分为5个亚科22属，包括隐子蕨亚科、瓦韦亚科、星蕨亚科、水龙骨亚科、石韦亚科。 1978年，在《水龙骨科的自然分类系统》和《中国蕨类科属名词和系统分类》的基础上，秦仁昌发表了《中国蕨类植物科属系统排列和历史来源》一文，确立了狭义水龙骨科的真正类群，进一步确认水龙骨科下设5个亚科的正确性，这一系统更能反映蕨类植物之间的系统演化关系，而且也很具实用性，已相继被中国植物志和标本存放系统采用，并一直被沿用至今，据此秦仁昌认为水龙骨科是现代蕨类植物门中最进化的一群植物，系统发育史上最后演化出来的一支。中国学者姜楠等根据孢粉学证据也证明了此分类系统的合理性和准确性。

演化路线

蕨类植物孢子形态在分类学和系统发育研究中具有重要意义，可以作为建立高级分类单位的一个重要依据，也可用于检查现行分类系统中各类群的自然性和同质性，它可以清晰的反映发育和进化的趋势。孢粉学相关研究表明，孢子外壁较厚形成纹饰的较原始；外壁光滑，周壁形成纹饰或具附属物的较进化。姜楠通过对水龙骨科植物孢子形态进行分析推断水龙骨科具有不同的演化路线。

路线1：水龙骨科植物外壁形成纹饰的趋势逐渐减小，贴生石韦（Pyrrosia adnascens）的疣状纹饰可能是中间的过渡类型，周壁逐渐形成瘤状纹饰。

路线2：水龙骨亚科可能直接演化出节肢蕨属（Arthromeris）疣状纹饰具刺的类型，此后疣状纹饰向外壁光滑具周壁具氧化镁的类型演化，先演化成具少部分颗粒的瘤蕨属（Phymatosorus），此后演化成颗粒更多形成孢子纹饰的假瘤蕨属（Phymatopteris ）。

路线3：水龙骨亚科的疣状纹饰向不规则块状纹和波纹状饰过渡，演化为瓦韦属（Lepisorus）和伏石蕨属（Lemmaphyllum），外壁近于光滑，周壁形成不规则块状纹饰的抱石莲（Lemmaphyllum drymoglossoides）是中间的过渡类型，此后逐渐演化为外壁趋于光滑的类型，如丝带蕨属（Drymotaenium）、扇蕨属（Neocheiropteris）和毛鳞蕨属（Tricholepidium）。

路线4：外壁形成的疣状纹饰向外壁形成不规则块状纹饰或光滑具氧化镁的类型演化，即由水龙骨亚科向星蕨亚科（Microsoroideae）演化，星蕨属（Microsoroideae）的不规则块状纹饰过渡到光滑具附属物的类型，进而演化出线蕨属（Colysis）和薄唇蕨属（Leptochilus）。

亚科划分

水龙骨亚科Subfam.Polypodioideae Nayar

具有光滑或短毛的一回羽状叶；叶脉可以分为分离和网状两种类型，单一不分叉的小脉分布于网状脉中。现包括多足蕨属、篦齿蕨属、水龙骨属、拟水龙骨属和棱脉蕨属。该亚科约50余种，亚洲大陆热带和亚热带地区是其主要产区。

隐子蕨亚科Subfam.Crypsinoideae Nayar

叶片光滑无毛，叶缘有缺刻；具有内藏小脉的网状脉；圆形孢子囊群，通常不具隔丝。中国有5属75种，包括瘤蕨属，假瘤蕨属，修蕨属，节肢蕨属和戟蕨属。云南省是隐子蕨亚科植物的现代地理分布中心。

瓦韦亚科Subfam. Lepisorioideae Ching

单叶，叶片下面仅疏被鳞片，孢子囊群仅被明显的隔丝覆盖，中国现有9属：扇蕨属，盾蕨属，瓦韦属，骨牌蕨属，伏蕨属，尖嘴蕨属，丝带蕨属，毛鳞蕨属和鳞果星蕨属。

星蕨亚科Subfam.Microsoroideae Nayar

孢子囊群圆形或线形，常不规则星散地分布于叶片下面，细小，根状茎具有薄而透明的粗筛孔褐色小鳞片；叶楚伧、全缘；根状茎具有薄而透明的粗筛孔褐色小鳞片。中国有3属：星蕨属，线蕨属，薄唇蕨属。

石韦亚科Subfam. Pyrrosioideae Ching

单叶，网状叶脉，叶片下面密被星状毛，孢子囊群也被星状毛覆盖，中国有3属：石韦属，抱树莲属和石蕨属。

代表类型

多足蕨属

多足蕨属（Polypodium)为水龙骨科的模式属，植株中小型。根状茎长而横走，密被鳞片；鳞片披针形或狭披针形，棕色或黄棕色，由狭长的厚壁细胞组成，质厚而不透明，宿存。叶远生；叶柄以关节着生于根状茎上；叶片披针形，单叶，羽状深裂；裂片5对以上，披针形，略呈镰刀状，顶端钝头，边缘全缘或有疏而浅的缺刻。叶脉分离，裂片的侧脉羽状，不达叶边，顶端有卵状水囊，孢子囊群圆形或椭圆形，着生于侧脉的基部上侧一小脉的顶端，在裂片中脉两侧各成1行，隔丝有或无，无囊群盖；孢子椭圆形，外壁有疣状纹饰。染色体基数x＝37。

中华水龙骨

中华水龙骨（Goniophlebium chinense (Christ) X. C. Zhang），附生植物、根状茎长而横走，密被鳞片；鳞片乌黑色，卵状披针形，顶端渐尖，边缘有疏齿或近全缘；叶远生或近生；叶柄长约10-20厘米，禾秆色，光滑无毛；叶片卵状披针形或阔披针形，羽状深裂或基部几全裂，基部心形，顶端羽裂渐尖或尾尖；裂片约15-25对，线状披针形，顶端渐尖，边缘有锯齿，基部1对略缩短并略反折；叶脉网状，裂片的中脉明显，禾秆色，侧脉和小脉纤细，不明显；叶草质，两面近无毛，表面光滑，背面疏被小鳞片；孢子囊群圆形，较小，生内藏小脉顶端，靠近或较靠近裂片中脉着生，无盖。

瓦韦

瓦韦（Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching.），附生蕨类，植株高8-20厘米；根状茎横走，密被披针形鳞片，鳞片褐棕色，大部分不透明，叶缘1-2行网眼透明，具锯齿；叶近生，叶柄禾秆色，叶片线状披针形或窄披针形，中部宽，基部渐窄并下延，干后黄绿、淡黄绿、淡绿或褐色，纸质；孢子囊群圆形或椭圆形，相距较近，成熟后扩展几密接，幼时被圆形褐棕色隔丝覆盖。

繁殖

自然繁殖

自然条件下水彩云阁科植物的主要繁殖方式是孢子有性繁殖，成熟的孢子先后经过萌发阶段、丝状体阶段、片状体阶段、原叶体阶段和孢子体阶段，最终发育成完整个体。

生活史

水龙骨科植物生活史包括配子体世代和孢子体世代，配子体世代从孢子囊散出成熟的孢子开启，孢子萌发后内部分化出假根和原叶体原始细胞，随后原叶体原始细胞分裂形成丝状体，丝状体先端细胞斜分裂成顶端细胞，顶端细胞不断分裂形成片状体，片状体细胞分化成分生组织，进一步分化成原叶体，颈卵器和精子器着生于成熟原叶体上，分别产生卵子和精子，至此配子体世代结束，精子和卵子经受精卵作用形成合子开启孢子体世代，合子形成胚，胚发育形成幼孢子体，进一步发育为成熟孢子体，完成整个生活史。

栽培

人工繁殖

分株繁殖和孢子繁殖是水龙骨科植物人工繁殖上常用的方法，分株繁殖最常用也最有效。用枝剪对老叶进行修剪，切取带有较多新芽和根系的根状茎部分，重新栽植在配置好的培养土中，为方便检查成活状况，促进新芽和根状茎健壮生长，分株繁殖宜在春天或早夏的旺盛生长期进行。

水龙骨科植物的孢子能存活3-5年，进行繁殖时注意孢子的成熟期和成熟情况。孢子繁殖是将野外采集或栽培收集的孢子放入冰箱中保存，播种前去除杂质，进行灭菌处理。配置营养均衡的培养土，播种前充分处理瓦盆杀死其他禾本科杂草种子和其他植物孢子，然后将孢子均匀播于土表。给与适宜的温度，光照，通气及水分条件即可。

基质选择

水龙骨科植物多为附生或石生，野生环境下附生的种类也可按土生栽培，栽培基质要求疏松、透水、通气性好，且富含有机质。盆栽基质以素砂和腐殖土混合，而吊篮栽培以无土基质最好，可由食蕨、树皮、木炭和泥炭土组成，吊篮栽培应定期施用液体肥料，不需要常换盆。

养护管理

观赏类水龙骨科植物主要分为地栽和盆栽两大类，需采取不同养护方式。对于地栽类瘤蕨属植物如瘤蕨，适应性强粗放管理即可，早春浇返青水，伴随中耕除草，夏季勤浇水，冬季浇足封冻水即可；视生长情况进行施基肥和补充有机肥，覆盖部分枯叶进行辅助越冬。对于盆栽类如线蕨属植物，在水分充足条件下生长良好，可将盆栽放入较大的种植槽内，并勤浇水以保证湿润的环境，由于盆栽肥料有限，需要及时追加速效肥，以根外施肥为主；此外盆栽长期在室内会逐渐衰弱，应适时放置在室外树荫下，进行浇水，施肥，换盆，病虫害防治等使其复壮。

病虫害防治

此前关于植物园区引种栽培调查的结果显示水龙骨科植物主要病害有炭疽病和褐斑病，主要虫害有蛞蝓、介壳虫、蜗牛及福寿螺等。

针对炭病可在新叶形成的梅雨季节和高温高湿季节可用百菌清，或多菌灵可湿性粉剂，或甲基硫菌灵可湿性粉剂喷施防治；褐斑病又叫叶斑病或叶枯病，发现有病株要立即隔离喷波尔多液、多菌灵，同时剪除并集中焚烧染病枝叶。

针对虫害主要防治方法包括精细化管理，控制适宜的湿度，光照条件，用生石灰处理栽培土壤，在病虫出没区域撒施灭蜗灵颗粒剂或多聚乙醛颗粒剂。

保护

致危因素

由于人类活动，环境污染，森林植物的破坏，湿地的消失，野生观赏蕨类和药用蕨类资源的掠夺式利用等等，加速了水龙骨科植物趋于濒危和灭绝的过程。此外部分水龙骨科植物例如鹿角蕨（Platycerium wallichii ）自身生物特性也是其濒危的主要原因，鹿角蕨配子体世代的精子器和颈卵器发生时间的间隔过长，颈卵器发生时间要晚于精子器20天，这导致精子与卵子相遇产生了困难。而在自然情况下受精卵期的湿度太低也是阻碍精卵结合的重要因素。

保护等级

鹿角蕨（Platycerium wallichii ）在《中国国家重点保护野生植物（2021版）》被确立为国家Ⅱ级重点保护植物，在《中国物种红色名录》已被确立为极危（CR）等级。

保护措施

针对鹿角蕨（Platycerium wallichii ）的保护措施，现在已采用的保护措施有建立自然保护区和保护机构，如少量植株已从产区移植到中国昆明植物园和中国北京植物园温室中。

用途

园艺观赏

水龙骨科植物具有优美的株型、叶形以及独特的耐阴性，观赏价值极高，广泛应用于庭园绿化、盆栽吊篮等。瓦韦属植物如瘤蕨（Microsorum scolopendria）叶色亮丽，叶形独特，常与槲蕨（Drynaria roosii）等混合悬挂栽植，应用于绿地，公园，庭院绿化；盾蕨（Lepisorus ovatus），适应性强，株形较大，造型美观，用于室内盆栽能够达到绿化和美化环境的效果。江南星蕨（Lepisorus fortunei）常用来点缀盆景或假山，使盆景和假山更有层次感；日本水龙骨（Polypodiodes niponica (Mett.) Ching）常作为切花配叶植物应用于插花艺术中，与种子植物的花互相衬托从而增加美感。

中医药用

水龙骨科植物大多以全草、根状茎及叶片入药。如水龙骨清热利湿，活血通络，主治小便淋浊，腹泻，痢疾，风湿痹痛，跌打损伤。

庐山石韦（Pyrrosia sheareri），有柄石韦（Pyrrosia petiolosa），石韦（Pyrrosia lingua）等利水通淋，清肺化痰，凉血止血，主治淋证，水肿，小便不利，痰热咳喘，咯血，吐血，鲤血，崩漏及外伤出血。瓦韦属（Lepisorus）植物瓦韦（Lepisorus thunbergianus）主治咽喉肿痛，小儿惊厥，尿路感染，烫火伤，筋骨痛。